Korteksi cerebral është struktura më komplekse e trurit të njeriut. Ka një gamë të gjerë funksionesh, duke përfshirë planifikimin dhe fillimin e aktivitetit motorik, perceptimin dhe ndërgjegjësimin e informacionit shqisor, të mësuarit, kujtesën, të menduarit konceptual, ndërgjegjësimin për emocionet dhe shumë më tepër. Kryerja e të gjitha këtyre funksioneve është për shkak të rregullimit unik shumështresor të neuroneve. Citoarkitektonika e korteksit cerebral është organizimi i tyre qelizor.
Struktura
Korteksi cerebral përbëhet nga qindra miliarda neurone, të gjitha këto janë variacione në vetëm tre forma morfologjike: qelizat piramidale (piramidale), qelizat boshtore dhe yjore (qeliza kokrrizore). Llojet e tjera të qelizave që shihen në korteks janë modifikime të njërës prej tyretre lloje. Ekzistojnë gjithashtu qeliza horizontale Cajal-Retzius dhe qeliza Martinotti.
Qelizat piramidale në citoarkitekturën e korteksit hemisferik përbëjnë deri në 75% të komponentit qelizor dhe janë neuronet kryesore dalëse. Ato ndryshojnë në madhësi nga të vogla në gjigante. Ata zakonisht kanë një dendrit apikal që shkon në sipërfaqen e korteksit dhe disa dendritë bazale. Numri i këtyre të fundit ndryshon shumë, por zakonisht ka më shumë se tre deri në katër dendritë parësore që degëzohen në breza të njëpasnjëshëm (dytësor, terciar, etj.) Ata zakonisht kanë një akson të gjatë që del nga korteksi dhe hyn në lëndën e bardhë nënkortikale.
Qelizat e boshtit zakonisht ndodhen në shtresën më të thellë kortikale në citoarkitekturën e korteksit cerebral. Dendritet e tyre dalin drejt sipërfaqes kortikale, ndërsa aksoni mund të jetë komisural, shoqërues ose projektiv.
Qelizat në formë ylli (granulare) janë zakonisht të vogla, dhe meqenëse proceset e tyre projektohen në të gjitha rrafshet, ato i ngjajnë një ylli. Ato janë të vendosura në të gjithë korteksin, me përjashtim të shtresës më sipërfaqësore. Proceset e tyre janë shumë të shkurtra dhe projektohen në nivel lokal në korteks dhe mund të modulojnë aktivitetin e neuroneve të tjera kortikale. Në bazë të prezencës së spinave dendritike (daljet e vogla citoplazmike), disa prej tyre quhen qeliza me gjemba. Dendritet e tyre kanë thumba dhe kryesisht janë të vendosur në shtresën IV ku lëshojnë glutamat, i cili është një neurotransmetues ngacmues, kështu që atajanë interneurone funksionalisht ngacmues. Një lloj tjetër qelize sekreton acidin gama-aminobutirik (GABA), i cili është neurotransmetuesi frenues më i fuqishëm në SNQ, kështu që ato funksionojnë si interneurone frenues.
Qelizat horizontale Cajal-Retzius janë të dukshme vetëm në pjesën më sipërfaqësore të korteksit. Ato janë shumë të rralla dhe vetëm në numër të vogël mund të gjenden në trurin e të rriturve. Ata kanë një akson dhe një dendrit, që të dy sinapsin lokalisht në shtresën më sipërfaqësore.
Qelizat Martinotti janë neurone shumëpolare që ndodhen më dendur në shtresën më të thellë të korteksit. Aksonet dhe dendritet e tyre të shumtë lëvizin drejt sipërfaqes.
shtresat
Duke analizuar korteksin cerebral duke përdorur teknikat e ngjyrosjes Nissl, neuroshkencëtarët kanë zbuluar se neuronet kanë një shtrirje laminare. Kjo do të thotë se neuronet janë të organizuar në shtresa paralele me sipërfaqen e trurit, të cilat ndryshojnë në madhësi dhe formë të trupave nervorë.
Citoarkitektonika e korteksit cerebral përfshin gjashtë shtresa:
- Molekular (pleksiform).
- Kokrrizore e jashtme.
- piramidale e jashtme.
- kokrra të brendshme.
- piramidale e brendshme (ganglionike).
- Polimorfik (fusiform).
shtresa molekulare
Është më sipërfaqësori në citoarkitekturën e korteksit, i vendosur direkt nën encefalinë pia mater. Kjo shtresë është shumë e varfër në komponentin qelizor, i cili përfaqësohet nga vetëm disa horizontaleQelizat Cajal-Retzius. Pjesa më e madhe e tij përfaqësohet në fakt nga proceset e neuroneve që shtrihen në shtresat më të thella dhe sinapset e tyre.
Shumica e dendriteve e kanë origjinën nga qelizat piramidale dhe fusiforme, ndërsa aksonet janë në fakt fibra terminale të traktit talamokortikal aferent, i cili e ka origjinën nga bërthamat jospecifike, intralaminare dhe mesatare të talamusit.
shtresa e jashtme e grimcuar
Përbëhet kryesisht nga qeliza yjore. Prania e tyre i jep kësaj shtrese një pamje "kokrrash", prej nga vjen emri i saj në citoarkitektonikën e korteksit cerebral. Strukturat e tjera qelizore kanë formë si qeliza të vogla piramidale.
Qelizat e tij dërgojnë dendritet e tyre në shtresa të ndryshme të korteksit, veçanërisht në shtresën molekulare, ndërsa aksonet e tyre udhëtojnë më thellë në korteksin cerebral, duke sinapsuar lokalisht. Përveç kësaj sinapse intrakortikale, aksonet e kësaj shtrese mund të jenë mjaft të gjata për të formuar fibra shoqëruese që kalojnë nëpër lëndën e bardhë dhe përfundimisht përfundojnë në struktura të ndryshme të SNQ.
shtresa e jashtme piramidale
Përbëhet kryesisht nga qeliza piramidale. Qelizat sipërfaqësore të kësaj shtrese të citoarkitektonikës së korteksit cerebral janë më të vogla në krahasim me ato që ndodhen më thellë. Dendritet e tyre apikal shtrihen sipërfaqësisht dhe arrijnë shtresën molekulare, ndërsa proceset bazale ngjiten në lëndën e bardhë nënkortikale dhe më pas përsëri.projektohen në korteks në mënyrë që ato të shërbejnë si fibra kortikokortikale shoqëruese dhe komisurale.
shtresa e brendshme e grimcuar
Në citoarkitektonikën e korteksit cerebral, është stacioni kryesor kortikal hyrës (kjo do të thotë se shumica e stimujve nga periferia vijnë këtu). Ai përbëhet kryesisht nga qeliza yjore dhe, në një masë më të vogël, nga qeliza piramidale. Aksonet e qelizave yjore mbeten lokale në korteks dhe sinapse, ndërsa aksonet e qelizave piramidale sinapsohen më thellë brenda korteksit ose largohen nga korteksi dhe lidhen me fibrat e lëndës së bardhë.
Qelizat yjore, si një komponent dominues, kontribuojnë në formimin e zonave të veçanta ndijore kortikale. Këto zona marrin fibra kryesisht nga talamusi në rendin e mëposhtëm:
- Qelizat yjore të korteksit shqisor primar marrin fibra nga bërthamat ventrale posterolaterale (VPL) dhe ventrale posteromediale (VPM) të talamusit.
- Korteksi parësor vizual merr fibra nga bërthama genikulate anësore.
- Qelizat yjore nga korteksi primar dëgjimor marrin projeksione nga bërthama genikulare mediale.
Kur këto fibra shqisore "depërtojnë" në korteks, ato kthehen horizontalisht në mënyrë që të mund të përhapen dhe të sinapsojnë në mënyrë difuze me qelizat e shtresës së brendshme të grimcuar. Meqenëse këto fibra janë të mielinuara dhe për këtë arsye të bardha, ato janë shumë të dukshme në mjedisin e lëndës gri.
shtresa e brendshme piramidale
Përbëhet kryesisht nga të mesme dhe të mëdhaqelizat piramidale. Ky është burimi i fibrave dalëse ose kortikofugale. Për këtë arsye, ai është më i spikatur në korteksin motorik, nga i cili dërgon fibra që ndërmjetësojnë aktivitetin motorik. Korteksi motorik primar përmban një formë specifike të këtyre qelizave të quajtura qeliza Betz.
Për shkak se po flasim për nivelin kortikal të aktivitetit motorik, këto fibra formojnë trakte që sinapsin me qendra të ndryshme motorike nënkortikale:
- Trakti kortikotektal që arrin tektumin e trurit të mesëm.
- Trakti kortikorubral që shkon deri te bërthama e kuqe.
- Trakti kortikoretikular, i cili sinapson me formimin retikular të trungut të trurit.
- Trakti kortikopontal (nga korteksi cerebral deri te bërthamat pontine).
- Trakti kortikonuklear.
- Trakti kortikospinal që të çon në palcën kurrizore.
Kjo shtresë përmban gjithashtu një brez të orientuar horizontalisht të lëndës së bardhë të formuar nga aksonet e shtresës së brendshme piramidale që sinapsin lokalisht brenda shtresës, si dhe me qeliza nga shtresat II dhe III.
Polimorfik (fusiform)
Kjo është shtresa më e thellë e korteksit dhe shtrihet drejtpërdrejt mbi lëndën e bardhë nënkortikale. Ai përmban kryesisht qeliza boshtore dhe më pak piramidale dhe interneurone.
Aksonet e boshtit dhe qelizat piramidale të kësaj shtrese shpërndajnë fibra projeksioni kortikokortikale dhe kortikotalamic që përfundojnë në talamus.
Organizimi i kolonës
Korteksi cerebral gjithashtu mund të ndahet funksionalisht në struktura vertikale të quajtura kolona. Ato janë në fakt njësi funksionale të korteksit. Secila prej tyre është e orientuar pingul me sipërfaqen e korteksit dhe përfshin të gjashtë shtresat qelizore. Kjo strukturë duhet të konsiderohet edhe brenda kornizës së citoarkitektonikës së korteksit cerebral të njeriut.
Neuronet janë të lidhur ngushtë brenda së njëjtës kolonë, megjithëse kanë lidhje të përbashkëta me formacione të ngjashme fqinje dhe të largëta, si dhe me strukturat nënkortikale, veçanërisht me talamusin.
Këto kolona janë të afta të kujtojnë marrëdhëniet dhe të kryejnë operacione më komplekse se një neuron i vetëm.
Rishikim i citoarkitektonikës së korteksit cerebral
Çdo kolonë ka pjesët e saj mbigranulare dhe infragranulare.
E para është formuar në shtresat më sipërfaqësore I-III, dhe në përgjithësi, kjo pjesë projektohet në kolona të tjera, duke qenë e ndërlidhur me to. Në veçanti, niveli III shoqërohet me kolona ngjitur, ndërsa niveli II shoqërohet me ato kortikale të largëta. Pjesa infragranulare përfshin shtresat V dhe VI. Ai merr të dhëna nga rajonet supragranulare të kolonave ngjitur dhe dërgon dalje në talamus.
Shtesa IV nuk përfshihet funksionalisht në asnjërën nga këto dy pjesë. Ai vepron si një lloj kufiri anatomik ndërmjet shtresave mbikokrrizë dhe infragranulare, ndërsa nga pikëpamja funksionale ka shumë funksione. Kjo shtresë merr të dhëna nga talamusi dhedërgon sinjale në pjesën tjetër të kolonës përkatëse.
Talamus, nga ana tjetër, merr informacion nga pothuajse i gjithë korteksi dhe shumë rajone nënkortikale. Me ndihmën e këtyre lidhjeve, ai krijon një lak reagimi me korteksin, duke analizuar informacionin e marrë nga shtresa IV dhe duke i dërguar asaj sinjalet e duhura. Kështu, integrimi i sinjaleve ndodh si në talamus ashtu edhe në qendrat kortikale.
Çdo kolonë mund të jetë pjesërisht ose plotësisht aktive. Aktivizimi i pjesshëm nënkupton që shtresat mbigranulare janë të ngacmuara ndërsa shtresat nëngranulare janë joaktive. Kur të dyja pjesët janë të ngacmuara, kjo do të thotë që kolona është plotësisht aktive. Niveli i aktivizimit pasqyron një nivel të caktuar funksioni.
